Р. Р. Борисов, А. Г. Тертицкая
(Всероссийский Научно-исследовательский Институт Рыбного Хозяйства и Океанографии (ВНИРО), Москва)

К отряду Decapoda (десятиногие раки) относится большое число пресноводных и морских видов ракообразных, являющихся как объектами аквакультуры, так и аквариумистики. Это речные раки, крабы, креветки, раки-отшельники. При содержании в аквариальных условиях, а тем более, при выращивании в аквакультуре создаются плотности посадки, превышающие естественные, и у многих видов декапод отмечаются частые случаи каннибализма. Именно каннибализм является одной из главных проблем при интенсивном выращивании многих видов декапод.

В лаборатории воспроизводства ракообразных ВНИРО мы работаем с несколькими видами декапод - это гигантская пресноводная креветка, красный болотный рак, длиннопалый рак, камчатский краб. Эти виды достаточно сильно различаются по своей биологии (жизненному циклу, месту обитания, температурному оптимуму и т. д.). У всех этих видов отмечаются случаи каннибализма. Результаты проведенных нами работ по изучению явления каннибализма и агрессивного поведения у этих видов, а также имеющиеся литературные данные по этой теме позволяют сделать некоторые общие заключения о причинах явления каннибализма и факторах, на него влияющих, у представителей отряда Decapoda.

Какие же особенности биологии и поведения декапод являются предпосылками к возникновению каннибализма? Значительная часть видов их всеядна, то есть в рацион входит как растительная, так и животная пища, а также детрит и даже падаль. При этом, многие отдают предпочтение животной пище. Все виды декапод хорошо вооружены и имеют мощные клешни и мандибулы. С помощью этих инструментов многие из них способны легко разрушать раковины моллюсков. В то же время сами животные хорошо защищены и имеют такие прочные покровы, что две особи одного возраста и физического состояния едва ли могут нанести друг другу повреждения, не совместимые с жизнью. Но в жизни всех ракообразных, в том числе и декапод, существуют моменты, когда они не только утрачивают способность нападать, но и становятся практически беззащитными. Это происходит во время линьки, необходимой им для роста, когда старые прочные покровы сбрасываются, а новые некоторое время (в зависимости от возраста и размера особи) остаются мягкими. В это время они могут стать легкой добычей как хищников, так и своих соплеменников. Кроме того, многие виды декапод - это достаточно агрессивные, территориальные животные, охраняющие некоторую территорию или убежище. Убежища для многих видов донных декапод очень важны, поскольку они являются хорошей защитой от атак хищников.

Казалось бы, при обильном кормлении каннибализм должен отсутствовать, но это не так. Конечно, недостаток корма повышает уровень каннибализма, и правильное кормление - залог успеха при выращивании любого вида животных. Однако даже избыточное кормление не приводит к полному прекращению случаев каннибализма.

В первую очередь число случаев каннибализма возрастает при увеличении плотности содержания особей. По-видимому, даже правильней говорить, что уровень агрессии возрастает при увеличении вероятности встречи особей (чем чаще особи встречаются, тем выше уровень агрессии и тем больше вероятность травм), а уровень каннибализма связан, в основном, с вероятностью встречи перелинявшей особи с неперелинявшей или особью меньшего размера (в этих случаях - наибольшая вероятность получения летальных травм).

Таким образом, на уровень повреждений, полученных особями вследствие агрессивных контактов и каннибализма, в первую очередь оказывают влияние агрессивность особей и частота их встреч в популяции, по сути являющаяся следствием активности особей. Таким образом, на уровень повреждений и случаев каннибализма оказывают влияние факторы, повышающие или снижающие агрессивность и активность особей.

Частота контактов и агрессивность особей возрастает с увеличением плотности посадки. В этих условиях только что перелинявшим и слабым особям становится все труднее избежать контактов с другими членами группы. Недостаток корма вызывает повышение агрессивности и пищевой активности особей, и, как следствие, учащаются случаи каннибализма. Повышение температуры (в пределах адаптивной нормы) вызывает повышение активности. У многих ракообразных активность зависит от освещенности – так, многие виды раков активны преимущественно в темное время суток. Поэтому, варьируя продолжительность светового дня, можно влиять на общую активность в группе. Важную роль в снижении уровня каннибализма и травм у декапод играют убежища. При этом убежища должны соответствовать биологии данного вида, размерам особи и должны быть оптимально распределены в емкости в соответствии с ее формой, освещением, током воды. Положительное влияние оказывает и увеличение общей структурированности пространства за счет различных субстратов сложной формы, в том числе имитирующих заросли водных растений. При достижении особями половой зрелости важным фактором становится половая структура группы. При этом надо учитывать сведения о половой структуре естественных популяций, а также об агрессивности самцов в отношении самок в период, не связанный с размножением. Здесь невозможно дать каких-либо общих рекомендаций, поскольку половое поведение у различных видов, в том числе и у изучавшихся нами, очень сильно различается. Повышают агрессивность и отход вследствие каннибализма и различные другие факторы, оказывающие на животных стрессирующее воздействие. Важным фактором, снижающим уровень каннибализма, является создание и поддержание одноразмерных и одновозрастных групп особей. Значительно снижается уровень повреждений и каннибализма в группе, если линьки у особей происходят синхронно. Дело в том, что во время линьки сбрасывается и часть пищеварительного аппарата (выстилка желудка и задней кишки, покровы ротовых конечностей), и в связи с этим перед линькой и после линьки животные не питаются (пока покровы их пищеобрабатывающего аппарата не затвердеют). Этот период может занимать, в зависимости от размеров и вида особи, от нескольких часов до нескольких недель. Таким образом, если линька группы особей происходит в течение нескольких дней, то случаев каннибализма просто не бывает, поскольку члены группы в это время фактически не питаются.

По-видимому, биологическое значение каннибализма заключается в саморегулировании численности и плотности популяции, что благоприятно сказывается на сохранении кормовой базы.

Едва ли следует предполагать, что каннибализм является каким-либо специальным инстинктом. Скорее, наоборот, каннибализм является следствием тех особенностей декапод, которые перечислены в начале статьи, и большую часть времени у декапод отсутствует инстинктивное торможение этих процессов. Однако существуют периоды в жизни различных видов декапод, когда проявляются инстинктивные программы, тормозящие агрессию и каннибализм. Примерами могут служить репродуктивные линьки у самок креветок и камчатского краба, у которых оплодотворение и откладка икры происходит практически сразу после линьки самки. У гигантской пресноводной креветки самец не только находится рядом с только что перелинявшей самкой, но и охраняет ее от нападений других особей. Самки раков вынашивают у себя под брюшком молодь и не воспринимают ее как потенциальную пищу, сами рачки также образуют скученные группы, в которых, по-видимому, снижено агрессивное поведение. Молодь крабов в возрасте старше четырех лет в естественной среде образует скопления, называемые подингами, в этих скоплениях одновременно могут находиться несколько сотен и даже тысяч особей.

назад к оглавлению >>