М.Ю. Колобов
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносовая

Описание объекта

Приапулиды (Priapulida) – морские бентосные черви, в настоящее время рассматриваемые в ранге класса в пределах типа головохоботных червей – Cephaloryncha (Адрианов, Малахов, 1996). Размеры тела взрослых особей у родов Priapulus и Halicryptus колеблются от 2-3 см до 20-30 см. Приапулиды – активные хищники, в рацион которых, в разной пропорции, включается и детрит. Группа представлена как вымершими кембрийскими и карбоновыми формами, так и современными макробентосными и мейобентосными приапулидами, широко распространенными в Мировом океане (Land, 1970). Первые приапулиды появились уже в Кембрии, где были основными роющими детритофагами и хищниками, полностью доминирующими в шельфовых грунтах. За последние 350 млн. лет приапулиды практически не претерпели морфологических изменений. Так, найденный в отложениях Каменноугольного периода (около 300-350 млн. лет назад) в Иллинойсе (США) Priapulites konecniorum Schram, 1973 морфологически весьма близок к современным представителям рода Priapulus. Данное сходство настолько велико, что современного представителя этого рода – Priapulus caudatus (рис.1), можно отнести к так называемым живым ископаемым, как, например, брахиопода Lingula, хелицеровое Limulus или ракообразное Triops, имеющих ископаемых двойников в палеозойской фауне. В настоящее время в группу современных макробентосных приапулид входит 7 (по некоторым данным 8) видов приапулид, распространенных в Мировом океане по принципу биполярности, нигде не достигая высокой популяционной плотности.

Рис. 1. Внешний вид Priapulus caudatus

Первое научное описание приапулид под именем Priapus humanus мы находим у Одхелиуса в его диссертации посвященной фауне Китая. Название рода происходит от греческого слова Priapos – в античной мифологии – божество производительных сил природы, причем изначально собственно фаллос. Выбор имени Приапа для названия описанных Одхелиусом, и, позже, Линнеем организмов был обусловлен некоторым сходством этих организмов с мужским половым членом. За прошедший период изучения этих организмов их относили к морским анемонам, позже Линней отнес их к голотуриям. Ламарк считал их иглокожими. Кроме того, некоторые авторы их считали пьявками, сипункулидами или круглыми червями.

Поразительна эврибионтность приапулид. Они обнаружены на глубинах от 0 до 8000 м (Land, 1970), при солености от 3,7 до 65 промилле. Кроме того, Priapulus caudatus способен выносить крайне низкие концентрации кислорода – до 2 мл/л (Land, 1970), а Halicryptus spinulosus (рис. 2) – очень высокие концентрации сероводорода – более 10 мл/л (Сидоров, Гуков, 1992).

Рис. 2. Внешний вид Halicryptus spinulosus

Унаследовав целый набор примитивных характеристик (крупные размеры тела, наружное оплодотворение (Адрианов, Малахов, 1996), малая выживаемость личинок (Бурковский и др., 1998), и их крайне длительное развитие в 2,5-3 года (Burkovsky et al., 1997), и, соответственно, позднее половое созревание (несколько лет), эти реликтовые организмы, тем не менее, сохраняют свое постоянное присутствие в морских биоценозах, поддерживая свою численность на невысоком, но стабильном уровне.

Главной целью нашего исследования было установить, какие внутрипопуляционные механизмы помогают приапулидам выдерживать конкурентный пресс со стороны массовых видов безпозвоночных. Ранее установлено, что пространственная структура литоральных популяций приапулид реализуется в виде системы отдельных кластеров – скоплений организмов повторяющегося типа (Колобов, Бурковский, 2002). Такие скопления могут включать в себя как особей Priapulus caudatus, так и Halicryptus spinulosus. Каждое такое скопление организовано по иерархическому типу, с более или менее выраженной «социализацией» взаимных отношений особей, приводящей к возникновению системы «доминирование-подчинение» (Wynne-Edwards, 1962).

Настоящая социальная организация в том виде, в каком она встречается у общественных насекомых (муравьев, термитов, пчел) и позвоночных (стайные животные), характеризуется социальной иерархией и специализацией особей (Одум, 1986). Такая организация значительно увеличивает выживаемость отдельных особей и всей группы в целом. У приапулид формирование иерархической системы основывается на размерной неравнозначности особей, входящих в кластер, их пространственного положения внутри его и разделении между собой размеров потребляемой пищи. Центральное положение в группе занимает наиболее крупная особь (вне зависимости от видовой принадлежности), а иерархически удалены от этого центра: низкоранговые субординанты (ювенильные и молодые неполовозрелые особи) находятся на краях скопления, особи промежуточных размеров занимают промежуточные позиции.

Поскольку в полевых условиях проследить процесс формирования таких скоплений не представляется возможным, было решено провести лабораторные исследования, одной из целей которых была попытка установить, могут ли приапулиды активно создавать скопления и поддерживать их стабильность.

Место сбора материала

Материал для исследований отбирался на илисто-песчаной литорали Белого моря (Кандалакшский залив, губа Грязная). Приапулид отбирали во врем отлива в поверхностном слое грунта в июле 2006 г. Грунт промывали на сите с диаметром отверстий 1,0 мм. Отобранные организмы измеряли и взвешивали. Эксперимент проводился в лабораторных условиях, в течение 15 суток. Использовались особи различного размера – Halicryptus spinulosus (9-166 мг) и Priapulus caudatus (23-365 мг). Общее время наблюдений (несколько повторностей) составило 512 часов.

Описание аквариума и условий проведения эксперимента

В эксперименте использовались низкие акриловые аквриумы с размерами 40 х 40 см и высотой 10 см. Дно аквариумов покрывал слой грунта толщиной 0,5 см, собранного в местах отбора биологического материала. В эксперименте использовалась натуральная морская вода (соленость 25‰), температура которой поддерживалась в пределах 16-18ºС, что соответствует температуре грунта на литорали в этот период года. Вода во время эксперимента , очищалась с помощью активированного угля, а раз в 4-5 дней на ½ заменялась свежей. Пространственные перемещения приапулид фиксировались с интервалом в 2-3 часа, и периодически велась макросъемка общего расположения организмов.

На начальном этапе эксперимента на дно аквариума равномерно, с приблизительно равными интервалами, помещали 10 особей приапулид разных размеров (P. caudatus и H. spinulosus: 21-166 мг) (рис. 3а).

Рис.3. Формирование скоплений приапулид: а) равномерное распределение в начале эксперимента; б) агрегированное распределение через 30 часов эксперимента.

Полученные результаты

Установлено, что равномерное распределение этих организмов является неустойчивым состоянием. Уже в течение первых часов эксперимента равномерное распределение сменяется высоко агрегированным (рис. 3б). Особи обоих видов активно формируют плотные скопления, в том числе и совместные и поддерживают их размер и структуру длительное время. Структура образуемых скоплений заключается в концентрации червей различного размера вокруг одной из наиболее крупных особей (доминанта-концентратора), которым, в смешанных скоплениях, может выступать представитель как P. caudatus, так и H. spinulosus. Самые мелкие приапулиды располагаются на переферии скопления, что аналогично структуре природных скоплений приапулид (Колобов, Бурковский, 2002).

Формирование скоплений начинается с образованием временных пар различной стабильности (рис. 4б). Перемещаться в тесном контакте, и в одном направлении доминант и субординант могут длительное время (десятки часов), причем ведущей является более крупная особь. Самые крупные приапулиды обычно не формируют долговременных пар и активно перемещаются (до образования крупных скоплений): скорость и путь их перемещения может на порядок превосходить эти показатели для мелких приапулид. Общей особенностью поведения приапулид являются реакции ориентации (повороты на 360º), поиска (траектория движения в виде «восьмерок» и «петель») и следования (совместные перемещения). В результате сложения всех совокупностей реакций, наиболее крупная особь «сгоняет» пространственно доступных приапулид вокруг среднестатистического центра своих перемещений (рис. 4 (в-г)). После достижения скоплением определенной плотности, активность червей значительно снижается и может ограничиваться взаимными перемещениями внутри скоплений (рис. 4г).

Рис. 4. Динамика пространственной структуры : а) относительно равномерное распределение через 3 часа; б) формирование временных пар через 5-10 часов; в-г) формирование скоплений через 20-30 часов.

Устойчивость образованных скоплений достаточно высока. Механически разрушенные скопления быстро восстанавливаются. Только элиминация всех относительно крупных особей приводит к разрушению скопления.

Основной вывод, из результатов проведенных наблюдений, состоит в том, что приапулиды видов Priapulus caudatus и Halicryptus spinulosus обладают выраженным групповым поведением, которое включает в себя элементы более сложного социального поведения (иерархия, обмен информацией, индивидуальное распознавание и синхронизация действий).

Литература

Адрианов А.В., Малахов В.В., 1996. Приапулиды: строение, развитие, филогения и система. – М.: КМК Scientific Press Ltd. 268 c.

Бурковский И.В., Столяров А.П., Удалов А.А., 1998. Личинки как фактор формирования сообщества илисто-песчаной литорали Белого моря // Зоол. журн., 77(11): 1229.

Колобов М.Ю., Бурковский И.В., 2002. Микропространственная организация популяций Priapulus caudatus и Halicryptus spinulosus (Priapulida) в градиенте мареографического уровня. // Зоол. журн., 81(12): 1439-1447.

Сидоров И.С., Гуков А.Ю., 1992. Влияние кислородного режима на условия существования зообентоса в прибрежной зоне моря Лаптевых // Океанология. 32 ( 5): 902-904.

Одум Ю.П., 1986. Экология. М.: Мир. т.2, 376 с.

Burkovsky I.V., Udalov A.A., Stoljarov A.P., 1997. The importance of juveniles in structuring a littoral macrobenthic community // Hydrobiologia. 355 : 1-9.

Land van der., 1970. Priapulida // Zool. Verhandl. Bd. 112. S. 1-118.

Wynne-Edwards V.C., 1962. Animal dispersion in relation to social behavioour. N.-Y.: Hafner Publ. Co, 653 p.

назад к оглавлению >>