В.Н. Дементьев, В.Я. Катасонов, А.В. Климов
(ФГУП «Всероссийский НИИ пресноводного рыбного хозяйства», Московская обл., пос. Рыбное)

Цветные карпы-кои широко используются как объект декоративного рыбоводства во всем мире, что не удивительно, так как трудно найти более подходящий объект для открытых декоративных водоемов, ставших неотъемлемой частью современной ландшафтной архитектуры. Благодаря своей разнообразной окраске кои являются интереснейшим объектом коллекционирования и селекции. Периодически проводятся выставки и чемпионаты, выходят книги, посвященные этим рыбам. На сегодняшний день кои популярны не меньше легендарной золотой рыбки.

В нашей стране кои появились в 60-е годы прошлого века. Завезены они были в возрасте сеголетков (4-5 месяцев) в 1964 и 1967 году из Японии во Всесоюзный научно-исследовательский институт прудового рыбного хозяйства (пос. Рыбное Московской обл.). Рыбы имели разнообразную окраску. Каких-либо сведений о наследовании окраски у этих рыб в то время не было. Такое исследование было впервые проведено во ВНИИПРХ В.Я. Катасоновым.

Исходный материал и получаемое от него потомство выращивали в основном в прудах, а в некоторых опытах - в проточных бассейнах. Зимой основную часть содержали в зимовальных прудах. Небольшие партии рыб для ускорения полового созревания подращивали в закрытом помещении, в аквариумах с подогретой до 23-25⁰С проточной водой.

Среди созревших производителей завезенных кои самок не оказалось. Для воспроизводства использовали семь самцов следующей окраски: три самца бело-оранжево-черные, бело-черный, бело-черный с оранжевым пятном на лбу, желтый, светло-серебристый. Кроме того, три самца имели «рисунок»: светлую блестящую полосу вдоль основания спинного плавника и треугольный орнамент на голове.

Микроскопические исследования эпителия кожи рыб показали, что при обычной окраске тела хорошо развиты все известные для карпа типы пигментных клеток - меланофоры (черный пигмент), ксантофоры (желтый и оранжевый пигмент) и гуанофоры (обуславливают блеск чешуи). У оранжевых рыб меланофоры отсутствуют, у голубых слабо развиты, или отсутствуют ксантофоры, у белых нет ни меланофоров, ни ксантофоров (Катасонов, 1977).

Самцы были скрещены с обычными по окраске самками карпов из местного стада. У гибридов первого поколения были обнаружены два доминантных, не свойственных обычным карпам, типа окраски, названных нами «рисунок» и «светлая окраска».

Рисунок. Особи с этим типом окраски имеют блестящую светло-желтую полосу вдоль основания спинного плавника и такого же цвета треугольный орнамент на голове. У гибридов первого поколения все особи имели этот признак, во втором поколении наблюдали расщепление на особей с рисунком и без рисунка (в соотношении 3:1). Такой характер расщепления в F1 и F2 свидетельствует о простом моногенном характере наследования признака, контролируемого доминантным геном, обозначенным нами символом D (Катасонов, 1973).

Светлая окраска. Особи с данным типом окраски характеризуются наличием более светлого, золотисто-желтого оттенка в окраске всего тела. Светлые особи имеют устойчивую концентрацию черного пигмента в центре меланофоров и, в связи с этим, похожи на обычных карпов, длительное время выдержанных на светлом фоне.

У гибридов первого поколения 50% рыб имели светлую окраску. В F2 наблюдали расщепление на светлых и темных (с обычной окраской) рыб, соотношение которых у личинок и мальков было близко к 3:1. При дальнейшем выращивании рыб относительное число светлых карпов уменьшилось. При этом было отмечено, что в первую очередь погибали интенсивно светлые особи. У выращенных сеголетков соотношение светлых и темных рыб было близко к 2:1.

Такой характер расщепления в F1 и F2 дал основание предположить (Катасонов, 1973), что признак светлой окраски тела контролируется одним геном с промежуточным наследованием и полулетальным эффектом. Ген светлой окраски тела обозначен нами символом L. Его летальное действие проявляется в гомозиготном состоянии (LL) в постэмбриональный период.

К рецессивным типам окраски, выявленным у гибридных потомств второго поколения, относятся голубая, оранжевая и белая. У некоторых оранжевых и белых рыб имел место подстилающий темный оттенок окраски, а также наличие мозаичных пятен интенсивно черного цвета.

Голубая (стальная) окраска впервые была обнаружена у гибридов F2, при соотношении рыб с этим типом окраски и обычных карпов 1:3 (Катасонов, 1978). При скрещивании голубых особей между собой все потомки имели этот же тип окраски. Следовательно, голубая окраска является простым рецессивным признаком, контролируемым геном (r), обуславливающим в гомозиготном состоянии редукцию желтого пигмента в наружных покровах карпа.

Оранжевая окраска. На эмбриональной стадии рыбы с этим типом окраски лишены пигментных клеток и поэтому прозрачны, за исключением глаз, которые остаются нормально черными. В последующем (через 15-20 дней) у них развиваются ксантофоры и рыбы приобретают оранжевую окраску.

При скрещивании F1 с оранжевыми особями среди личинок наблюдали расщепление на нормально окрашенных и прозрачных особей в соотношении, близком 3:1. В F2 это соотношение было близким к 15:1. Среди выращенных сеголетков число оранжевых рыб оказалось несколько заниженным, что, вероятно, связано с избирательным, более интенсивным, выеданием их рыбоядными птицами.

Анализ расщепления в F1 и F2 позволил заключить, что оранжевая окраска проявляется при наличии рецессивных дупликатных генов, обозначенных символами b₁ и b₂. Прозрачные эмбрионы и развивающиеся из них оранжевые особи являются двойными гомозиготами - b₁b₁b₂b₂ (Катасонов, 1978).

Белая окраска. Рыбы с этим типом окраски, как и оранжевые особи, на личиночной стадии лишены пигмента (за исключением глаз) и выглядят поэтому прозрачными. Отсутствие обоих типов пигмента (черного и желтого) сохраняется и в последующем, что обуславливает проявление у рыб белой окраски. Особи с белой окраской, в соответствии с этим, имеют генотип b₁b₁b₂b₂ rr, то есть являются тройными гомозиготными рецессивами.

Все исследованные гены окраски имеют аутосомный характер проявления, не сцеплены друг с другом, а также с известными генами чешуйного покрова.

В более поздних исследованиях (1997-1999 гг.) были выявлены иные закономерности наследования этого типа окраски. При скрещивании белых производителей из собственного стада с белыми рыбами, завезенными из рыбхоза при Электрогорской ГРЭС, в полученном потомстве уже среди личинок были выявлены особи с обычной темной окраской, чего раньше не наблюдали при скрещивании белых кои. При осеннем облове сеголетков было обнаружено расщепление на три класса: темные (дикий окрас), оранжевые и белые. Среди темных рыб часть имела голубой оттенок окраски. В группе оранжевых и белых рыб имелись особи с мозаичной окраской (оранжево- и бело-черные, оранже­во-черно-белые и другие).

Наблюдаемое расщепление, включая наличие в потомстве от белых производителей особей дикого типа окраса и оранжевых рыб, не укладывается в ранее установленные закономерности наследования этого типа окраски. Если белые производители являлись бы рецессивными гомозиготами, то их потомство должно было бы быть представлено на личиночной стадии только прозрачными, а на стадии сеголетков - белыми особями, что не соответствовало действительнос­ти. На основании полученных данных было сделано предположение (Катасонов и др., 1999), что один из родителей был гомозиготен по какому-то гену-ингибитору (ii), взаимодействующему с известными генами окраски (B₁, B₂ и R) по типу рецессивного эпистаза: ii® B₁, B₂ и R. В последующих исследованиях это предположение подтвердилось.

Таким образом, белая окраска у карпов детерминируется двумя системами рецессивных генов. Одна из них представлена ранее известными генами - b₁b₂ и r, другая - одним выявленным геном (i), подавляющим проявление известных генов окраски B₁, В₂ и R по типу рецессивного эпистаза.

С учетом изученных генов обычные карпы с диким типом окраски имеют генотип: IIB₁B₁B₂B₂RR.

Темная подстилающая окраска. Этот признак проявляется у оранжевых и белых рыб, придавая окраске грязновато-темный оттенок, в связи с чем ценность таких особей обычно снижается.

Полученные нами в 2000-2001 гг. данные (Катасонов и др., 2001) дали основание предположить, что подстилающая темная окраска обусловлена аллелем, обозначенным нами В’, принадлежащим к дупликатной системе генов В₁, В₂, детерминирующей черную пигментацию кожи рыб. Аллель В’ является доминантным по отношению к аллелю b и рецессивным по отношению к В, то есть В > В’ > b. Аллель В^’ обусловливает редукцию пигментированных меланофоров в наружном слое кожи. При этом остается окрашенным внутренний слой, и его проявление обусловливает наличие грязновато-темного оттенка у белых и оранжевых рыб.

В большинстве случаев расщепление в потомстве по этому типу окраски соответствовало теоретически ожидаемому. Некоторое отклонение от него в сторону превышения числа особей с подстилающей темной окраской связано, по-видимому, с их более высокой выживаемостью по сравнению с особями, полностью лишенными меланофоров (чисто белыми и оранжевыми).

Черная мозаичная окраска. Этот тип окраски, проявляющийся у белых и оранжевых особей, связан с интенсивным развитием меланофоров на отдельных участках наружного слоя кожи рыб.

С учетом результатов опытов (неопубликованные данные) можно предположить, что этот признак также детерминируется одним из аллелей (обозначенным нами В^м), принадлежащим к дупликатной системе В₁, В₂. В отличие от аллеля В’ он обусловливает локальную редукцию меланофоров в верхнем слое кожи. В других участках при этом меланофоры получают интенсивное развитие, обусловливая яркую черно-мозаичную окраску. Аллель В^м подавляет проявление аллеля b, но является рецессивным по отношению к аллелю В, то есть В > В^м > b.

Взаимоотношения между аллелями В^м и В’ пока не совсем ясны. При интенсивном развитии мозаичной черной окраски подстилающая темная окраска плохо заметна или вообще незаметна, поэтому создается впечатление, что присутствие аллеля В^м подавляет проявление аллеля В’, хотя у некоторых особей отмечается присутствие обоих этих признаков.

В заключение представим анализ наследования ранее не встречавшегося у наших рыб типа окраски, условно названного нами «металлик» (Дементьев, Катасонов, в печати). Характерным для него является ярко выраженный металлический блеск чешуи, кожи головы и плавников, связанный с интенсивным развитием в поверхностном слое кожи пигментных клеток гуанофоров.

Два экземпляра белых кои с металлическим окрасом («белый металлик») были приобретены нами в 2001 году. Точное их происхождение неизвестно. Предполагается, что завезены они из Сингапура. Рыбы оказались разнополыми, и от них было получено потомство, которое выращено в аквариальной. В потомстве от скрещивания производителей с белой металлической окраской все особи имели такую же окраску.

С целью анализа наследования металлического окраса были использованы белые самки из местного стада с ранее установленным гомозиготным рецессивным комплексом генов b₁b₁b₂b₂rr.

Потомства от скрещивания белых местных самок и самцов «металлик» получали в 2002, 2003 и 2004 годах. Каждый раз для скрещивания использовали новых самок и самцов.

Все рыбы в потомствах от этих скрещиваний имели характерный металлический блеск. Поскольку самки не имели этого признака, то предполагается, что окраска «металлик» обусловлена проявлением доминантного гена, обозначенного нами Ml. В генотипе белой самки этот ген присутствовал в рецессивном состоянии mlml. Самцы «металлик» имели гомозиготный генотип MlMl.

По остальным типам окраски пока не накоплено достаточных экспериментальных данных, и исследования в этом направлении будут продолжены. Исходя из имеющихся материалов, можно ожидать, что белая мозаичность является рецессивным признаком по отношению к сплошной оранжевой окраске. Сочетание гена, ответственного за этот признак с аллелем черной мозаичности (В^м), обусловливает, по-видимому, наличие трехцветной (оранжево-черно-белой) мозаичности.

Вуалевые особи. В дополнение отметим еще одну интересную особенность, наблюдаемую нами в исследованных потомствах «металликов». На втором году выращивания у части рыб начали удлиняться все плавники. По аналогии с аналогичными породами золотой рыбки следует ожидать появления вуалевых форм и у карпов кои. Закономерности наследования удлиненных форм плавников будут изучены нами в дальнейшем.

В результате проделанной работы, при наличии чистой линии белых кои с уникальным гомозиготным рецессивным комплексом генов b₁b₁b₂b₂rr мы имеем возможность постановки анализирующих скрещиваний для выяснения характера наследования других вариантов окраски цветных карпов и можем с большой долей вероятности получать запланированную окраску в потомствах с исследованными нами комплексами генов.

Литература:

• Катасонов В.Я. Исследование окраски у гибридов обычного и декоративного (японского) карпа. Сообщение I. Наследование доминантных типов окраски // Генетика. 1973. Т. 9. № 8. С. 59-69.
• Катасонов В.Я. Исследование генов окраски у карпа (Cyprinus carpio L.) и их использование для создания генетически маркированных промышленных линий. - Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. биол. наук. Л., 1977. 22 с.
• Катасонов В.Я. Исследование окраски у гибридов обычного и декоративного (японского) карпа. Сообщение III. Наследование голубого и оранжевого типов окраски. // Генетика, 1978, т XIY, № 12, с. 2184-2191.
• Катасонов В.Я., Дементьев В.Н., Климов А.В. Генетика окраски декоративного карпа: Уточнение наследования белой окраски. // Генетика. 1999. Т. 35. № 10. С. 1407-1409.
• Катасонов В.Я., Дементьев В.Н., Климов А.В. Генетика окраски декоративного карпа: Наследование «подстилающей тёмной» окраски. // Генетика. 2001. Т. 37. № 10. С. 1438-1440.
• Дементьев В.Н., Катасонов В.Я. Наследование металлического окраса у цветных карпов кои. В печати.

назад к оглавлению >>