Как называется мой северум?
Напомню кратко историю таксономических перипетий. Род Heros был выделен Геккелем (Heckel) в вышедшей в 1840 году работе, посвященной рыбам (преимущественно цихлидам) бассейна Амазонки, собранным в ходе экспедиции Натеррера в Бразилию. Там же даны описания пяти видов: Heros severus, Heros coryphaeus, Heros efasciatus, Heros modestus и Heros spurius. Кроме перечисленных Геккель включил в новый род еще ряд описанных им в этой работе видов высокотелых рыб, которые в дальнейшем были отнесены к другим родам, в частности Mesonauta и Hoplarchus. Позже другими авторами в разное время и из разных мест под другими родовыми названиями были описаны еще несколько таксонов, которые, как считается теперь, принадлежат к роду Heros: Centrarchus notatus Jardine 1843, Chromis appendiculata Castelnau 1855, Chromis fasciata Castelnau 1855, Uarus centrarchoides Cope, 1872. В 1905 году Ригэн объединил огромное количество описанных к тому моменту форм цихлид в род Cichlasoma, а приведенные выше названия свел в синонимы severus. Таким образом появилось привычное нам имя Цихлазома-северум – Cichlasoma severum (окончание видового названия пришлось поменять, ведь латинское слово Heros мужского рода, а Cichlasoma – среднего). Все было легко и просто до конца 80-х годов прошлого века, когда стало ясно, что существующее разнообразие не укладывается в прокрустово ложе “объединительной” систематики. В 1983 году шведский ихтиолог Кулландер (Kullander) провел ревизию Cichlasoma и восстановил самостоятельность рода Heros, обосновывая это тем, что по целому ряду признаков северумы имеют более близкие родственные связи со скаляриями, мезонаутами и даже дискусами, чем с другими цихлазомами. В результате мы вернулись к старому геккелевскому названию Heros severus, однако калька “северум” стала настолько привычной, что теперь так стали называть в обиходе любых представителей рода Heros. А количество их стало постепенно расти. Уже в работе 1986 года Кулландер выделяет два вида: обыкновенный северум (Heros severus Heckel, 1840), распространенный в северной части бассейна Амазонки, Ориноко и Гайане и бирюзовый (Heros appendiculatus (Castelnau 1855)), обитающий в Перу, а также не исключил возможность придания венесуэльской морфе статуса самостоятельного вида. Далее последовала ревизия немцев Ставиковски и Вернера (Stawikowski, Werner, 1998), в их трактовке род включал уже четыре вида: Heros appendiculatus - из Перу, Heros efasciatus – из низовий Риу-Негру, Heros notatus – из Гайаны и Гвианы, и Heros severus – из Венесуэлы. Следующая версия Кулландера была представлена в 2003 году в коллективном “Каталоге пресноводных рыб Южной и Центральной Америки” (CLOFFSCA): H. severus – верховья рек Ориноко и Риу-Негру; H. efasciatus – притоки реки Укаяли и верховья Амазонки; H. notatus – река Риу-Негру; H. spurius – река Гуапоре. Ряд положений такой классификации вызывают, мягко говоря, недоумение, например, несоответствие ареалов efasciatus и notatus типовым локалитетам этих таксонов (см. ниже), игнорирование огромного куска ареала рода в бассейне среднего и нижнего течения Амазонки и другие.
Системы Ставиковски и Кулландера слабо соотносятся друг с другом и не столько проясняют, сколько запутывают картину. Эти разночтения в трактовках границ видов и названий привели к настоящему хаосу в популярных публикациях и в интернете. Возникла такая путаница, что сейчас уже разобраться, кто есть кто, задача для неискушенного человека просто нереальная. Многие аквариумисты считают, что если уж специалисты не могут однозначно решить этот вопрос, то и смысла нет пользоваться научными названиями, а лучше обходиться коммерческими ярлыками, так надежнее. Спору нет, группа в таксономическом плане сложная, слабоизученная, требующая подробной и всесторонней ревизии. Естественно также, что взгляды на отдельные таксономические вопросы могут меняться со временем, что обычно вызывает глухой ропот любителей, вынужденных привыкать к новым названиям. С другой стороны, нельзя не отметить, что в данном случае систематики сами во многом способствовали запутыванию ситуации и спровоцировали возникновение неразберихи, в первую очередь, поверхностным и не очень внимательным подходом.
Очевидно, что род Heros представляет собой комплекс молодых, слабо дифференцированных видов, сложившихся в результате распада некогда обширного ареала исходной предковой формы. В таких случаях мы имеем дело с мозаикой парапатрических (смежных, но не перекрывающихся) ареалов, и наиболее адекватным выглядит подход, используемый, например, Шиндлером (Schindler), с привязкой таксонов к конкретным географическим районам и бассейнам рек. На сегодняшний день может быть использована следующая классификация.
Группа “notatus”
Heros appendiculatus (Castelnau, 1855) – Северум бирюзовый , или перуанский
Типовая территория: река Укаяли (Перу)
синоним: Uaru centrarchoides Cope, 1872
Характерными особенностями этого вида являются темная насыщенная бирюзово-зеленая окраска и яркие оранжево-красные брюшные и анальный плавники. Молодые имеют полосатую окраску, по мере взросления полосы постепенно исчезают, и у взрослых особей проявляются в виде вертикально вытянутых темных пятен на брюхе. Самцы отличаются от самок хорошо выраженной синей маской на голове, темными пятнами на щеках и жаберных крышках и крапчатым рисунком на туловище. Самки, как правило, имеют более однотонную окраску, пестрин на голове нет, но вдоль нижней челюсти тянется черная полоса.
Распространен в бассейне реки Укаяли (Перу) и, возможно, в верховьях Амазонки на западе Бразилии.
К этому же виду, по всей вероятности, относится и цветовая вариация Северум красноплечий (роткайл) Heros cf. appendiculatus “Rotkeil”, происходящая из провинции Нанай в Перу. Роткайлы ( от неменцкого rot – красный и keil – клин; в англоязычной литературе фигурирует название Redshoulder) сохраняют исходный тип окраски, которая однако выглядит более нарядной за счет большей яркости тонов и появления красной области позади жаберных крышек, которая расширяется клином от основания грудного плавника к спине. Пожалуй, это наиболее эффектная цветовая форма северумов. Появилась она в поле зрения аквариумистов совсем недавно, лишь в начале нынешнего столетия, но завоевала уже бешеную популярность.
Heros efasciatus Heckel, 1840 – Северум амазонский (эфасциатус)
Типовая территория: Риу-Негру (Бразилия).
синонимы: Chromis fasciatus Castelnau, 1855; Cichlasoma severus var. perpunctatum Ribeiro, 1918.
Наиболее широко распространенный и изменчивый вид. Окраска варьирует между различными географическими популяциями. Основной тон может меняться от серовато-желтого до темно-коричневого. Особо ценятся рыбы с зеленоватой окраской, так называемый зеленый северум (“Green”). Нижние плавники светло-оранжевые или бесцветные. У взрослых особей на теле часто хорошо выражен рисунок из темных крапин, собранных в продольные пунктирные линии. Из вертикальных полос ювенильной окраски сохраняется только предпоследняя в основании хвостового стебля, заходящая расширяющимися концами на основания спинного и анального плавников. От предыдущего вида отличается более тонкими и изящными губами и вытянутым, заостренным рылом.
Распространен в среднем и нижнем течение Риу-Негру и ее притоках. Детали ареала нуждаются в уточнении.
Этот вид наиболее широко распространен в аквариумной культуре и разводится в неволе уже на протяжении нескольких десятков лет. В результате многочисленных неконтролируемых скрещиваний исходные признаки дикого типа оказались размыты, а в одном выводке могут быть самые разные варианты окраски. Это существенно усложняет идентификацию выращенных в неволе рыб. Амазонский северум послужил основой для выведения многих селекционных цветовых форм, некоторые из которых оказались даже более популярны, чем “дикий” вариант. Наибольшее распространение получили:
Золотой северум (Heros cf. efasciatus var. “Gold”) – частичный альбинос, в окраске отсутствуют синие, зеленые и коричневые цвета, остается только желтая пигментация. Существуют и полные альбиносы розоватой окраски и с красными глазами.
Северум “Красный жемчуг” (Heros cf. efasciatus var. “Red Pearl”) – очень нарядная и эффектная цветовая вариация: тоже частичный альбинос с усиленным рисунком из красных пятнышек на белом или желтоватом фоне.
Голубой северум (Heros cf. efasciatus var. “Blau”) одна из последних новинок немецких селекционеров. Мальки серые с черными вертикальными полосками, а в окраске взрослых преобладают голубые и фиолетовые тона.
Heros notatus (Jardine, 1843) – Северум гайанский (нотатус)
Типовая территория: река Эссекибо (Гайана).
От других видов нонатусы отличаются более высоколобым, выпуклым профилем головы, из-за чего кажется, что глаза несколько более смещены назад, а также волнистым рисунком на голове и жаберных крышках. В окраске преобладают желтоватые, золотистые и оливковые тона. У самцов все тело покрывает крупный контрастный бордово-коричневый крап, у самок он выражен слабее.
Распространение: С легкой руки Кулландера считается, что нотатус живет в Риу-Негру, что явное недоразумение, при этом мэтр обходит молчанием северумов из Гайаны. Шиндлер (Schindler) установил, что типовые материалы Centrarchus notatus Jardine, 1843 происходят из реки Эссекибо, соответственно активно импортируемые в последнее время из этого района Heros sp. “Gayana” и есть настоящие нотатусы. Вопрос об обитании этого вида в Риу-Бранку, Риу-Негру и других притоках Амазонки остается открытым: Эссекибо ведь не относится к ее бассейну.
Группа “severus”
Heros severus Heckel, 1840 – Северум настоящий
Типовая территория: Марабитана, верховья Риу-Негру.
Как это не парадоксально звучит, настоящий северум встречается в аквариумах довольно редко. По сравнению с другими представителями рода он имеет более изящное, стройное телосложение, менее высокое туловище, покатый лоб, короткое рыло и небольшой рот. По абрису он скорее напоминает мезонаут. Окраска довольно светлая, серовато-желтых или золотистых тонов, на каждой чешуйке проступает коричневая точка. Отличительной особенностью вида является короткая задняя вертикальная полоса, не заходящая на основание анального плавника. Еще одна характерная черта – красная окраска брюха, более выраженная у самцов. Самцов от самок можно отличить по наличию красного крапа на жаберных крышках. Специфической особенностью биологии этого вида, не наблюдающейся у других северумов, является вынашивание выклюнувшихся личинок и мальков во рту обоими родителями. Собственно, поступающие в продажу под названием Heros sp. “Mouthbreeder” рыбы и есть настоящие северумы.
Распространен в бассейне р. Ориноко в Венесуэле и Западной Колумбии, а также в верховьях Риу-Негру на северо-востоке Бразилии. В таком распределении нет ничего удивительного, хотя Ориноко и Риу-Негру относятся к разным бассейнам, две эти речные системы соединяет в верховьях р. Касикьяре.
Группа “spurius”
Heros spurius Heckel, 1840
Типовая территория: река Гуапоре
синонимы: Heros coryphaeus Heckel, 1840; Heros modestus Heckel, 1840
Северумы из юго-западной Бразилии и Боливии практически не экспортируются и не известны аквариумистам. Геккель описал из этого района три вида. Ставиковски усомнился в их самостоятельности и предположил, что все они принадлежат к H. efasciatus. Такая трактовка вряд ли справедлива, поскольку бассейн верхнего течения р. Мадейра достаточно изолирован различными природными барьерами и характеризуется своей специфичной ихтиофауной. Кулландер с соавторами признает только один вид H. spurious, считая остальные названия младшими синонимами. Данных, чтобы делать какие-то обоснованные виды пока явно недостаточно. Очевидно, что северумы реки Гуапоре должны стать объектом пристального изучения систематиков, в результате которого необходимо установить статус coryphaeus и modestus, равно как и определить количество видов, обитающих в этом районе.
Кроме описанных есть еще целый ряд природных форм с неопределенным таксономическим статусом, которые пока не укладываются в существующую классификацию.
Известно несколько форм из среднего и нижнего течения Амазонки: Heros sp. “Turquoise Manaus”, Heros sp. “Tapajos” и Heros sp. “Redspot Santarem”, места происхождения которых очевидны из их названий. Внешне они сходны между собой и, вероятно, близки к efasciatus, характеризуются темной синеватой окраской, выраженным крапом на туловище и маской на лбу, только у манаусской формы маска темная, а у двух последних – красная.
Кроме настоящего северума склонность выращивать мальков во рту свойственная также внешне сходной с ним, но географически изолированной форме из Гвианы Heros sp. “Franz-Guyana”, которая, по всей вероятности, представляет собой самостоятельный, еще не описанный вид из комплекса “severus”. Также, вероятно, близки к этой группе так называемый восьмиполосый северум Heros sp. “Inirida”, известный из р. Инирида – левого притока Ориноко (Колумбия) и Heros sp. “Uaupes” из реки Уаупес (Колумбия, Бразилия) – притока верхней Риу-Негру.
Научное описание их – дело будущего, а пока они активно вовлекаются в сферу аквариумистики под коммерческими названиями.
Литература
Heckel J. J. 1840. Johann Natterer's neue Flussfische Brasilien's nach den Beobachtungen und Mittheilungen des Entdeckers. Annalen des Wiener Museums der Naturgeschichte 2: 325- 470.
Kullander S.O. 1983. A revision of the South American cichlid genus Cichlasoma. Swedish Museum of Natural History, Stockholm, 296 p.
Kullander S.O. 1986. Cichlid fishes of the Amazon River drainage of Peru. Swedish Museum of Natural History, Stockholm, 431 p.
Kullander S.O. 2003. Cichlidae (Cichlids). In: Reis, R.E., Kullander, S.O., Ferraris, C.J. P. (eds.) Checklist of the Freshwater Fishes of South and Central America. Alegre, Brazil, EDIPUCRS: 605-654..
Staeck, W., Schindler I. 2003. Lectotype and type locality of Heros notatus (Jardine, 1843)(Teleostei: Cichlidae). Z. Fischk. 6(1-2): 112-113.
Stawikowski R., Werner U. 1998. Die Buntbarsche Amerikas. Eugen Ulmer GmbH.Band 1: 221-234.
© Аква Лого
Евгений Яхонтов
Поля, отмеченные знаком *, обязательны для заполнения.